لتنوع الوراثي للشعير في اليمن باستخدام مؤشرات المقاطع البسيطة المتكررة
الهدف:
هدفت هذه الدراسة إلى تقدير التنوع الوراثي لمدخلات من الشعير ممثلة لمناطق زراعته في اليمن وذلك باستخدام مؤشرات مقاطع الـ DNAالبسيطة المتكررة (SSR)، ومن ثم تحديد القرابة الوراثية بين المدخلات المستخدمة، وفي النهاية البحث عن علاقة بين التباينات الوراثية المكتشفة والمواقع الجغرافية التي جمعت منها المدخلات.
أجريت المراحل الأولى من البحث في مخبر الوراثة الجزيئية في كلية الزراعةـ جامعة تشرين، في حين أنجزت المراحل اللاحقة في مخبر التقانات الحيوية في المركز الدولي للبحوث الزراعية في المناطق الجافة (إيكاردا)، حلب، سوريا، خلال عامي 2005و2006.
المواد وطرائق العمل:
المادة النباتية:
استخدم 135مدخلاًAccessions من الشعير المزروع (Hordeum vulgare. L)في اليمن. تم الحصول على البذور التي تمثل مناطق مختلفة جغرافيا وبيئياً من بنك الأصول الوراثية التابع للهيئة العامة للبحوث الزراعية اليمنية (جدول 1، شكل 1).
تمت زراعة بذور (حبوب) الشعير في أصص صغيرة بواقع أربع بذور من كل مدخل في كل أصيص. تراوحت درجة الحرارة خلال فترة الزراعة ما بين 18– 22oم و تناوبت ساعات الإضاءة بين 12ساعة ضوء و12ساعة ظلام.
جدول 1: عدد مدخلات الشعير المستخدمة في الدراسة وأماكن جمعها.
المناطق (المحافظة) عدد المدخلات المناطق (المحافظة) عدد المدخلات المناطق (المحافظة) عدد المدخلات
صنعاء 30 البيضاء 8 مأرب 7
ذمار 25 صعده 8 حجة 4
اب 25 عمران 7 أبين 2
تعز 12 المحويت 7 المجموع 135
شكل 1: التوزع الجغرافي للمناطق التي جمعت منها مدخلات الشعير المستخدمة في الدراسة.
استخلاص الأحماض النووية: DNA extraction
تم استخلاص المادة الوراثية (الـ (DNAمن أوراق نباتية فتية بعمر أربعة أسابيع ومن نباتات مفردة. استخدم نبات واحد من كل مدخل وأجريت عملية الاستخلاص حسب تقنية Benito et al., (1993).
تم تقدير كمية الـ DNAالمستخلصة بواسطة مقياس الطيف الضوئي Spectrophotometerو اختبرت نوعية الـ DNAعلى هلامة ذات تركيز 1% من الأجاروز ومن خلال عملية الرحلان الكهربائي الأفقي.
تم تخفيف وتوحيد تراكيز المادة الوراثية لجميع العينات للحصول على 25نانوغرام من الـ DNA/ميكروليتر.
التفاعل التسلسلي للبوليميراز: Polymerase Chain Reaction (PCR)
تم استخدام 25زوجاً من بادئات الـ (SSR)المستخلصة من الشعير والموسومة عند النهاية ‘5بصبغة متوهجة ذات ألوان مختلفة Fluorecnce-dye(جدول 2). تتميزهذه البادئات primersبمواقع محددة وموزعة على صبغيات الشعير السبع (Russell et al.,, 2003).
أجري التفاعل في حجم نهائي قدره 10ميكروليتر. استخدم 50نانوغراما من الـ DNAو 200ميكرومول من كل من النيوكليوتيدات الأربعة (dTTP/dATP/dCTP/dGTP)و30بيكومول من كل من البادئتين و0.4وحدة من أنزيم التكثيف Taq DNA polymerase.
أجريت عملية المكاثرة Amplificationفي جهاز الدوران الحراري Perkin Elmer Applied-9700وفق البرنامج الحراري التالي، دورة واحدة بدرجة حرارة 94oم لمدة 5دقائق ثم 35دورة تتكون كلٌ منها من المراحل التالية (94oم لمدة 30ثانية،58 oم لمدة 15ثانية، 72oم لمدة 15ثانية ) ثم تركت العيناتلمدة7دقائق على حرارة 72oم.
جدول (2): أسماء البادئات المستخدمة في التحليل ومواقعهاعلى الصبغيات
موقع البادئة على الصبغي
Chromosomal position
البادئات
Primers
موقع البادئة على الصبغي
Chromosomal position
البادئات
Primers
2H Scssr7759 1H Bmag211
2H Scssr8447 6H Bmac0316
5H Scssr10148 1H Bmag382
7H Scssr15864 2H Bmag 378
3H Scssr25691 H Bmag749
6H Bmag18 H Bmag813
5HL GMS1 5H Scssr2306
3H HVLTPPB 1H Scssr2748
4H HVM67 5H Scssr3907
5H HVLOX 6H Scssr5599
H4 Scssr20569 5H Scssr5939
7H Sscssr4056 5H Scssr07106
7H Scssr7970
[/b][/justify]
_________________
">**تبسمك في وجه أخيك صدقه****الإبتسامة تذيب الجليد ..وتنشر الإرتياح ..وتبلسم الجراح :انها مفتاح العلاقات الإنسانية الصافية****جميل أن تبدأ الصداقة بإبتسامة..والأجمل أن تنتهي بإبتسامة****ما تريد أخذه بالقوة ..تناله بالإبتسامة****الإبتسامة طريقك الأقصر إلى قلوب الآخرين****أن تشق طريقا بالإبتسامة خير من أن تشقه بالسيف****ابتسامة المرأة شعاع تفوق سرعته سرعة الضوء****الحب دمعة وابتسامة..دمعة من سماء التفكير ..وابتسامة من حق النفس****ليكن وجهك باسماً..وكلامك ليناً..تكن أحب إللى الناس ممن يعطيهم الذهب**</
موضوع: رد: التنوع الوراثي للشعير في اليمن باستخدام مؤشرات المقاطع البسيطة المتكررة
الرحلان الكهربائي وتحليل الهلامات: Electrophoresis and gel analysis
تم تجهيز العينات عن طريق مزج نواتج مكاثرة ثلاث بادئات موسومة بألوان مختلفة (أصفر- أزرق – أخضر) وذات أوزان جزيئية متباينة. حمّلت العينات على هلامة أكريلامايد ذات تركيز %6. أجريت عملية الرحلان الكهربائي على جهازالتتالي النيوكليوتيدى الآلي ABI Prism TM 377 DNA Sequencer، ومن خلال برنامجي Genscanو Genotyperالمرتبطين مباشرة بجهاز ِABI 377 Sequencer، تم تحليل صور الهلامات وتحديد الوزن الجزيئي لقطع الـ DNAالمكاثرة مع البادئات المختلفة. تم تجميع نتائج كل البادئات والبيانات الخاصة بها في جداول خاصة لاستخدامها لاحقاً في التحليل.
تحليل النتائج:
استخدمت الأوزان الجزيئية لقطع الـ DNAالناتجة في تجهيز الجداول المناسبة للتحليل، ومن ثم تم حساب قيمة التنوع المورثي Genic diversityعلى مستوى الموقع الواحد وفقا لـ Weir (1990) ووفق العلاقة التالية:
PIC = 1- Σ pi2
حيث piهي نسبة تكرار كل قرين على الموقع المورثي نفسه. ومن ثم تم حساب التباين أو التنوع الوراثيGenetic diversity(GD)ضمن مجموعة المدخلات المدروسة تبعاً لعلاقة Nei(1987):
GD = n(1- Sp2 )/(n-1)
حيث تمثل nعدد المدخلات وتمثل Pنسبة تكرار كل قرين على الموقع المورثي نفسه.
قدر البعد الوراثي الممثل بنسبة عدم التشابه Dissimilarityبين المدخلات وفقاً لـ Nei and Li (1979) وباستخدام البرنامج الإحصائي Numerical Taxonomy and Multivariant Analysis System NTSYS-2.0-PC (Rohlf, 1993). تم إجراء التحاليل العنقودية Cluster analysisومن ثم رسم مخطط البعد الوراثي باستخدام طريقة المجموعات الزوجية غير المزانة (UPGMA)باستخدام البرنامج DARwin 5.0(Perrier et al., 2003).
النتائج:
تم استخدام 25زوجاً من بادئات الـ SSRلدراسة التنوع الوراثي لـ 135مدخلاً من الشعيرفي اليمن. كان العدد الكلي للقرائن التي تم الحصول عليها هو 308، بمتوسط قدره 12.32قريناً للموقع الواحد. أظهرت كل البادئات تباينات على مستوى الموقع المورثي الواحد تمثلت في عدد القرائن التي تم كشفها ضمن مجموعة المدخلات المستخدمة. تباين عدد القرائن على الموقع المورثي تبعاً للبادئة المستخدمة (جدول 3)، حيث أعطت البادئة Scssr4056أكبر عدد من القرائن (41قريناً(، في حين أعطت البادئة Scssr2306أقل عدد من القرائن (5-قرائن). تميزت بعض المواقع المورثية بالتفاوت الكبير في نسبة تكرار قرائنها Allele frequencyالمختلفة (كما في الموقع (Scssr2306، في حين تقاربت نسبة تكرار القرائن إلى بعضها بعضا عند مواقع أخرى (Bmag813)(شكل 2).
جدول ( 3 ) عدد القرائن ومدى اوزانها الجزيئية وقيم التنوع المورثي والوراثي.
التنوع الوراثي
GD
التنوع المورثي
PIC
مجال الوزن الجزيئي
M.W (bp)
عدد القرائن
No. of alleles
البادئات
Primers
0.824 0.818 156 - 238 18 Bmac211
0.649 0.645 136 - 186 14 Bmac316
0.541 0.537 136 - 158 6 Bmag378
0.9601 0.685 84 - 130 11 Bmag382
0.769 0.764 148 - 180 11 Bmag749
0.897 0.891 119 - 213 17 Bmag813
0.512 0.509 141 - 156 5 Scssr2306
0.806 0.801 128 - 222 17 Scssr2748
0.354 0.352 113 - 145 6 Scssr3907
0.418 0.415 159 - 227 10 Scssr5599
0.552 0.548 150 - 180 11 Scssr5939
0.825 0.819 156 - 216 14 Scssr07106
0.859 0.853 95 - 283 18 Scssr7970
0.5702 0.566 167 - 183 6 Scssr8447
0.532 0.529 178 - 220 7 Scssr10148
0.437 0.434 144 - 214 15 Scssr15864
0.385 0.383 157 - 223 8 Scssr25691
0.702 0.697 182- 240 12 Scssr7759
0.587 0.583 184 - 198 7 Scssr20569
0.955 0.948 78 - 205 41 Sscssr4056
0.662 0.658 135 - 171 8 Bmag18
0.555 0.551 89 - 137 13 GMS 1
0.687 0.682 206 - 344 12 HVLTPPB
0.235 0.234 145 - 175 8 HVLOX
0.712 0.707 101 - 137 13 HVM67
15.9853 15.609 - 308 المجموع
0.6394 0.624 - 12.32 المتوسط
شكل 2: التباين الكبير في نسبة تكرار قرائن الموقع Scssr 2306مقارنة بتكرارات قرائن الموقع Bmac 813.
_________________
-"> <!">**تبسمك في وجه أخيك صدقه****الإبتسامة تذيب الجليد ..وتنشر الإرتياح ..وتبلسم الجراح :انها مفتاح العلاقات الإنسانية الصافية****جميل أن تبدأ الصداقة بإبتسامة..والأجمل أن تنتهي بإبتسامة****ما تريد أخذه بالقوة ..تناله بالإبتسامة****الإبتسامة طريقك الأقصر إلى قلوب الآخرين****أن تشق طريقا بالإبتسامة خير من أن تشقه بالسيف****ابتسامة المرأة شعاع تفوق سرعته سرعة الضوء****الحب دمعة وابتسامة..دمعة من سماء التفكير ..وابتسامة من حق النفس****ليكن وجهك باسماً..وكلامك ليناً..تكن أحب إللى الناس ممن يعطيهم الذهب**</!---
موضوع: رد: التنوع الوراثي للشعير في اليمن باستخدام مؤشرات المقاطع البسيطة المتكررة (SSR) الأربعاء يناير 27, 2010 4:28 pm
التنوع المورثي: Genic diversity (PIC)
تباينت البادئات التي استخدمت في هذه الدراسة بقيم التنوع المورثي Genic diversityالتي وجدت ضمن المدخلات المدروسة (جدول 3)، حيث تراوحت قيم التنوع المورثي ما بين 0.234باستخدام البادئة HVLOXو0.948باستخدام البادئة Scssr4056، بمتوسط قدره0.624.
التباين الوراثي بين المناطق:Genetic diversity between regions
جمعت العينات المستخدمة في هذه الدراسة من إحدى عشرة منطقة في اليمن، وقد قدرت التباينات الوراثية في كل منطقة على حدة. تباينت المناطق المختلفة في العدد الكلي لقرائن البادئات المستخدمة التي تم التعرف عليها حيث تم كشف أكبر عدد من القرائن في محافظة أب (166قرين، بمتوسط قدره 6.64قرين على الموقع الواحد) في حين وجد أقل عدد من القرائن في محافظة أبين (35قرين بمتوسط قدره 1.4قرين على الموقع الواحد) (جدول4). أما على مستوى التنوع الوراثي فقد وجدت أكبر قيمة ضمن مدخلات محافظة حجه (0.72 ) في حين كانت أقل قيمة في محافظة تعز (0.479) ونود الإشارة إلى أنه تم استبعاد محافظة أبين بسبب قلة عدد المدخلات (2) المأخوذة منها (جدول1 ).
توزع القرائن:Allele distribution
عند مقارنة توزع قرائن البادئات المختلفة بين المناطق الإحدى عشرة تبين وجود ثلاثة أنواع من القرائن.يمثل النوع الأول بالقرائن التي تواجدت في جميع المدخلات وفي كل المناطق وسميت بالقرائن الشائعة وكان عددها 28قريناً تمثل% 9.09من العدد الكلي للقرائن. وقد ساد النوع الثاني في مناطق معينة،حيث وجد 34قريناً في صنعاء فقط. وتميز النوع الثالث من القرائن بتواجده بنسبة قليلة، واقتصر وجوده على مناطق محددة فسميت بالقرائن النادرة كما في القرين الذي وجد في أبين فقط. كما لوحظ اشتراك بعض المناطق في عدد من القرائن وخاصة في المناطق المتقاربة من بعضها بعضا جغرافيا حيث اشتركت محافظة (صنعاء و ذمار) و( ذمار و اب) بثمانية قرائن في حين انخفضت أو انعدمت هذه الظاهرة في المناطق المتباعدة جغرافياً.
جدول 4: العدد الكلي للقرائن ومتوسط عدد القرائن على الموقع الواحد ومتوسط قيم التنوع المورثي والوراثي.
متوسط قيم التنوع الوراثي متوسط قيم التنوع المورثي متوسط عدد القرائن/موقع % من العدد الكلي للقرائن عدد القرائن المناطق
- - 1.4 11.36 35 Abin أبين
0.5426 0.4748 3.24 26.29 81 Albaydaa البيضاء
0.7189 0.61624 3.8 30.84 95 Almahewit المحويت
0.6105 0.5233 3.16 25.64 79 Amraan عمران
0.4992 0.4793 5.2 42.20 130 Dhmarا ذمار
0.72 0.54 2.76 22.40 69 Hejja حجة
0.6763 0.6493 6.64 53.89 166 Ibb أب
0.5076 0.4351 2.14 24.35 75 Maareb مارب
0.5102 0.4465 2.86 22.40 69 Saadah صعدة
0.6142 0.5938 6.08 49.35 152 Sana’a صنعاء
0.4791 0.4392 3.24 26.29 81 Taizz تعز
إنشاء مخططات العلاقات الوراثية بين المدخلات:
استخدمت قيم التشابه الوراثي في إنشاء مخططات القرابة ما بين المدخلات المختلفة حيث يمثل الشكل (3) مخطط القرابة الوراثية بين المدخلات التي تمت دراستها في هذا البحث. يبين المخطط في الشكل (4) البعد الوراثي ما بين المدخلات المختلفة، و يوضح أن نسبة التشابه بين جميع المدخلات لم تقل عن 85% بالنسبة لمناطق المجين التي تمت مقارنتها باستخدام البادئات الخمس والعشرين. نلاحظ بأن المدخلات تتوزع في المخطط ضمن فرعين أساسيين: يضم الفرع الأول 43 مدخلاً من مدخلات الشعير المجموعة من تسع مناطق مختلفة، وتمثل مجموعة المدخلات الآتية من منطقة أب (20مدخلاً تعادل حوالي 80% من مدخلات أب) نحو 46.5%من مدخلات الفرع الأول، في حين تشكل المدخلات الآتية من المناطق الثمانية الأخرى 53.5%من مدخلات الفرع الأول. أما الفرع الثاني والذي يضم اثنين وتسعين مدخلاً تتجمع فيه أغلب المدخلات الآتية من صعدة وصنعاء وذمار في تحت مجموعات صغيرة متقاربة من بعضها بعضا.
_________________
">**تبسمك في وجه أخيك صدقه****الإبتسامة تذيب الجليد ..وتنشر الإرتياح ..وتبلسم الجراح :انها مفتاح العلاقات الإنسانية الصافية****جميل أن تبدأ الصداقة بإبتسامة..والأجمل أن تنتهي بإبتسامة****ما تريد أخذه بالقوة ..تناله بالإبتسامة****الإبتسامة طريقك الأقصر إلى قلوب الآخرين****أن تشق طريقا بالإبتسامة خير من أن تشقه بالسيف****ابتسامة المرأة شعاع تفوق سرعته سرعة الضوء****الحب دمعة وابتسامة..دمعة من سماء التفكير ..وابتسامة من حق النفس****ليكن وجهك باسماً..وكلامك ليناً..تكن أحب إللى الناس ممن يعطيهم الذهب** -->
دعاء:
موضوع: رد: التنوع الوراثي للشعير في اليمن باستخدام مؤشرات
المناقشة والتوصيات:
بالرغم من تواجد عدة أنواع من المؤشرات الجزيئية التي يتم استخدامها في دراسة التنوع الوراثي لعدد من محاصيل الحبوب إلا أن عدداً من الدراسات أشارت إلى تفوق مؤشرات الـ SSRفي هذا المجال (Russell et al., 1997a and 1997bStruss and Plieske, 1998; ).
تم في هذه الدراسة تقدير التنوع الوراثي لـ 135مدخلاً من الشعير في اليمن من خلال استخدام 25زوجاً من بادئات الـ SSRالموزعة على كامل مجين الشعير (الصبغيات السبع). تباينت البادئات في عدد القرائن التي تكشفها وفي قيم التنوع الوراثي، و كان إجمالي عدد القرائن 308قريناَ بمعدل 12.32قريناً للموقع الواحد مما يدل على ارتفاع نسبة التنوع الوراثي في مجموعة المدخلات المدروسة.
شكل 3: علاقات القرابة بين مدخلات الشعير المستخدمة في الدراسة.
اختلفت عدد القرائن التي تم الحصول عليها في عدد من الدراسات السابقة التي أجريت أيضاً على الشعير
وباستخدام بادئات المايكروساتولايت ولكن على مدخلات من مناطق مختلفة جغرافيا. فقد وجد Feng et al,(2006)عند دراسته لـخمسة وستين مدخلاً من الشعير(H. vulgare ssp. hexastichon var. nudum Hsuتم جمعها من ثلاث مناطق جغرافية مختلفة في الصين، وباستخدام 35بادئة (SSR) أن إجمالي عدد القرائن هو 248قريناً، بمعدل 7.09قرينا للموقع الواحد و بمعدل تنوع وراثي للمناطق الثلاث هو 0.53. كذلك الأمر بالنسبة للنتائج التي حصلت عليها Russell et al. (2003)عند دراستها للتنوع الوراثي لخمس مجموعات من الشعير جمعت من خمس مناطق جغرافية مختلفة شملت سوريا والأردن، حيث كان إجمالي عدد القرائن 244قريناً بمعدل 11.7قريناً للموقع الواحد. أما Matus and Hayes(2002)فقد درسوا التنوع الوراثي لـ147 مددخلاً من الشعير باستخدام 42 بادئة وحصلا على عدد من القرائن ومعدل تنوع وراثي أكبر من ذلك الذي حصلنا عليه بدراستنا، فقد كان إجمالي عدد القرائن ومعدل قرائن الموقع الواحد التي حصلا عليهما 678و 16.3على التوالي.
شكل 4: مخطط علاقات البعد الوراثي بين مدخلات الشعير في اليمن.
من خلال مقارنة النتائج نجد أن هناك تباينا في عدد القرائن وكذلك في معدل التنوع الوراثي التي تم الحصول عليها، ويعود السبب بذلك إلى اختلاف عدد وتركيب البادئات المستخدمة واختلاف المناطق الجغرافية التي جمعت منها العينات.
لقد تبين أن قيمة التنوع الوراثي لمجموعة المدخلات التي تمت دراستها في هذا البحث كان مرتفعا (0.639)، وقد تراوحت هذه القيمة في المناطق المختلفة ما بين0.4791 (في تعز) و0.72(حجة). لوحظ وجود اختلاف ما بين معدلات التنوع المورثي والتنوع الوراثي في المناطق المدروسة. يعود هذا الاختلاف إلى عدد المدخلات التي تم تحليلها في كل مجموعة، وبالتالي فان قيمة التنوع الوراثي تعطي فكرة أكثر دقة عن التباينات الوراثية الموجودة في مجموعة نباتية ما مقارنة بقيمة التنوع المورثي، لأنها تأخذ بعين الاعتبار عدد أفراد المجموعة المدروسة.
لوحظ من خلال مخططات علاقات القرابة بأن مدخلات بعض المناطق قد تجمعت مع بعضها بعضا في الفرع نفسه (80% من مدخلات أب)، إلا أننا لم نجد فرعاً واحداً يحوي مدخلات منطقة واحدة فقط، وهذا قد يعود لعدم وجود قرائن معينة موجودة في جميع مدخلات منطقة ما وغائبة في مدخلات المناطق الأخرى. لقد لاحظنا تداخلا في المدخلات الموجودة في المناطق المختلفة، وهذا مؤشرٌ يدل على عدم وجود عزل أو فصل ما بين المدخلات المجموعة من المناطق المختلفة. ويمكن رد السبب إلى محاولة الدولة في اليمن تعميم زراعة أكثر من مدخل من المدخلات التي تتميز ببعض الصفات الجيدة مثل الإنتاجية العالية أو المقاومة لبعض الاجهادات الإحيائية واللا إحيائية من قبل الهيئات البحثية الزراعية في أغلب مناطق زراعة الشعير الرئيسية، كما يمكن تفسير هذا التداخل بعملية تبادل مزارعي المناطق المختلفة للبذار فيما بينهم مما لم يسمح بوجود مدخلات خاصة في منطقة معينة، وإن وجد في بعض الحالات تجمع لمجموعة من مدخلات نفس المنطقة بمناطق قريبة من بعضها بعضا في مخططات القرابة. إن المعدل العالي للتنوع الوراثي وغياب التشابه التام على المواقع الخمسة والعشرين المدروسة لأي مدخلين يدل على ارتفاع نسبة الاختلافات الوراثية في مدخلات الشعير المدروسة، كما يدل على أن المنطقة غنية بالتباينات الوراثية، وبالتالي فمن المهم القيام بمهمات لجمع عينات إضافية من الشعير لإغناء بنك مورثات الهيئة العامة للبحوث الزراعية في اليمن بطرز وراثية جديدة.
_________________
">**تبسمك في وجه أخيك صدقه****الإبتسامة تذيب الجليد ..وتنشر الإرتياح ..وتبلسم الجراح :انها مفتاح العلاقات الإنسانية الصافية****جميل أن تبدأ الصداقة بإبتسامة..والأجمل أن تنتهي بإبتسامة****ما تريد أخذه بالقوة ..تناله بالإبتسامة****الإبتسامة طريقك الأقصر إلى قلوب الآخرين****أن تشق طريقا بالإبتسامة خير من أن تشقه بالسيف****ابتسامة المرأة شعاع تفوق سرعته سرعة الضوء****الحب دمعة وابتسامة..دمعة من سماء التفكير ..وابتسامة من حق النفس****ليكن وجهك باسماً..وكلامك ليناً..تكن أحب إللى الناس ممن يعطيهم الذهب**</
موضوع: رد: التنوع الوراثي للشعير في اليمن باستخدام مؤشرات
المراجع:
- أبو غانم، عبد الإله أحمد. الموارد البيئية الهامة في الجمهورية اليمنية. المجلة اليمنية للبحوث والدراسات الزراعية (11). 2004، 90 – 67.
- الخراساني، محمد عبد الواسع. دليل المناخ الزراعي في اليمن. 2005، 2004 –1881.
- باوزير، عبد العزيز أحمد. التباين الحيوي في الموارد الوراثية لمحاصيل الحبوب المزروعة بالمناطق الجنوبية من اليمن. المجلة اليمنية للبحوث والدراسات الزراعية. (11). 2004، 32 – 119.
- مكرد، عبد الوحد عثمان الدليل الزراعي، المرتفعات الوسطى. 1998،123-125 .
- Baek, H. J., Beharav, A and Nevo, E.
Ecological- genomic diversity of microsatellite inwild barley ( Hordeum Spomtaneum ) populations in Jordan. Theor Appl Genet. 106: 2003, 397 – 410. - Baum, M. , Grando, S. , Ceccarelli, S. , Backes, G. , and Jahoor, A.
Localiztion of Quantitative Trait Loci for Dryland Characters in Barley by Linkage Mapping. Crop Science Society of America and America Soiety of Agronomy, 677 S. SegeRd.. 2004. - Benito,C., Figueiras,C., Zaragoza,F.J.,Gallego,A and De LaPena,A
Rapid identification of Triticeae genotypes from single seeds using the polymerase chain reaction. Plant Mol. Bio. 21: 1993, 181 – 183. - Ceccarelli, S. , Grando, S. , and Van Leur, J. AG. Understanding landraces:
The fertile crescents barley provides lesson to plant breeders. Diversity. 11: 1995,
112 – 113. - Chabane, K., Ablett, G.A., Cordeiro,G.M., Valkoun, J., and Henry, R.J.
EST versus genomic diversity microsatellite markers for genotyping wild and cultivated barley.Genetic Resources and Evalution. 52: 2005, 903 – 909. - Choumane,W. , Winter, P. , Weigand, F. , Kahl, G.
Conservation and variability of sequence –tagged microsatellite sites (STMS) from chickpea (Cicer aerietinum L.) within genus Cicer. Theor Appl Genet. 101: 2000, 269 – 278.- Choumane, W. , vanBreugel,P., Bazuin, T. O. M., Baum, M., Ayad, W., and Amaral,W. Genetic diversity of Pinus Brutia in Syria as revealed by DNA markers. Forest Genetics 11(2): 2002, 87 – 101. - Emebiri,L.C., Platz,G., and Moody,D.B.
Disease resistance genes in a doubled haploid of population of two- rowed barley segregation for malting quality attributes. Australian Journal of Research.56: 2005, 49 – 56. - Feng, Z. Y., Zhang, L. L., Zhang, Y. Z and Ling, H. Q.
Genetic diversity and geographical differentiation of cultivated sixi-rowed naked barley landraces from the Qinghai-Tibet plateau of China detected by SSR analysis. Genetic and Molecular Biology. 29, 2. 2006, 330-338- Hamwieh,A. , Udupa, S. M. , Choumane, W. , Sarker, A. , Dreyer, F. , Jung,C and Baum, M.
A genetic linkage map of Lens sp based on microsatellite and AFLP markers and the localization of fusarium vascular wilt resistance. Theor Appl Genet. 110: 2005, 669- 677. - Karakousis, A., Barr, A.R., Chalmers, J.K., Ablett, G.A., Hoton, T.A., Henry, R.J., Lim, P and Langridge, P.
Potential of SSR markers for plant breeding variety identification in Australian barley germplasm. Australian Journal of Agricultural Research.54: 2003, 1197 – 1210. - Khlestkina, E. K., Roder, M. S. , Efremova, T. T., Borner, A., and Shumny, V.K.
The genetic diversity of old and modern Siberian varieties of common spring wheat as determined by microsatellite markers.Plants Breeding. 123, 2004,
122 – 127.- Liu, Z. W. , Biyashev, R. M , Saghai Maroof, M. A.
Development of Simple Sequence Repeat DNA Markers and their integration into a barley linkage map. Theor Appl Genet. 93: 1996, 869 – 876. - Macaulay, M. , Ramsay, L. , Powell,W. , Wough, R.
A representative , highly informative genotyping set of barley SSRs. Theor Appl Genet. 12: 2001, 801 – 809. - Matus, I. A and Hayes, P. M.
Genetic diversity in three groups of barley germplasm assessed by simple sequence repeats. Genom. 45: 2002, 1095 – 1106. - Malysheva-Otto, L., Ganal, M. W., and Roder,S.
Analysis of molecular diversity, population structure and linkage disequilibrium in a worldwide survey of cultivated barley germplasm (Hordeum vulgare L.). BMC Genetics. 7: 6: 2006, 1 – 14. - Nei, M and Li, WH.
Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases. Proc Natl Acad Sci USA 1979,76(10): 5269 – 5273. - NEI, M.
Molecular evolution genetics. columbia university press , new york , n y ,1987.- Ordon, F. , Ahlemeyer, J. , Werner, K., Kohler, W and Friedt, W. Molecular assessment of genetic diversity in winter barley and its use in breeding. Euphytica. 146: 2005, 21 – 28. - Ozkan, H. , Kafkas, S., Ozer, M. S and Brandolini, A.
Genetic relationships among South-East Turkey wild barley populations and sampling strategies of Hordeum spontaneum. Theor Appl Genet. 112: 2005, 12 – 20. - Perrie,X., Flori,A., and Bonnot,F. Data analysis methods. In: Hamon P., Seguin M., Perrier X and Glaszamann J. C. Eds.,
Genetic diversity of cultivated tropical plants. Enfield, Science Publishers. Montpellier. 2003, 43-76- Powell,W. , Morgante, M. , Doyle,J.J. , Mcnical,J. , Tingey,S.V., and Rafalski.
Genepool Variation in Genus Glycine Subgenus Soja Revealed by polymorphic Nuclear and chloroplast microsatellite.Genetics 144: 1996, 793 – 803.- Rajora,P.O., and Rahman,M.H.
Microsatellite DNA and RAPD fingerprinting identification and genetic relationships of hybrid poplar (Populus x Canadensis) cultivars. Theor Appl Genet. 106: 2003, 470 – 477. - Ramsay, L. , Macaulay, M. , degli Ivanissevich, S. ,Maclean, K., Cardle, L. ,Fuller, J., Edwards, K. J. ,Tuvesson, S. , Morgante, M. , Massari, A. , Meastr, E. ,Marmirol, N. , Sjakste, T. , Ganal, M. , Powell, W. and Waugh, R.
A simple Ssequence Repeats – Based Linkage Map of Barley. Genetics 156: 2000, 1997- 2005. - Rohlf, F.J.,.
NTSYS-pc, Numerrical Taxonomy and Multivariate Analysis System. Applied Biostatistical Inc., New York. 1993. - Russell, J. R. , Fuller, J. D. , Macaulay, M. , Hatz, B. G. , Jahoor, A. , Powell, W. ,and Waugh, R.
Direct comparison of levels of genetic variation among barley accessions detected by RFLP – AFLP – SSR – and RAPD. Theor Appl Genet. 95: 1997a , 714 – 722. - Russell, J. , Fuller, J. , Young, G. , Thomas, B. , Taramino, G. , Macaulay, M. , Waugh, R and Powell, W.
Discriminating between barley genotypes using microsatellite markers. Genome 40: 1997b, 442 – 450. - Russell,J.R., Booth, A., Fuller,J.D., Baum,M., Ceccarelli,S., Grando,S., and Powell,W.
Polymorphism detected in the chloroplast and nuclear genomes of barley landraces sampled from Syria and Jordan. Theor Appl Genet. 107: 2003, 413 – 421.- Struss, D and Plieske, J.
The use of microsatellite markers of detection of genetic diversity in barley populations. Theor Appl Genet. 97: 1998, 308 – 315.- Von Korff, M. , Wang, H. , Leon, J and Pillen, K. AB – QTL analysis in spring barley.
Detection of favorable exotic alleles for agronomic traits introgressed from wild barley ( Hordeum Vulgare ssp spontaneum ). Theor Appl Genet. 112: 2006, 1221 – 1231. - Wang, Z. ,Wber, J. L. , Zhong, G. , Tanksley, S. D.
Survey of plant short tandem DNA repeats. Theor Appl Genet. 88: 1994, 1 – 6. - Weir,B.S.
Genetic Data Analysis. Sinauer Associates, Sunderland, Mass. 1990.* أستاذة في قسم العلوم الأساسية، كلية الزراعة، جامعة تشرين، اللاذقية، ص.ب. 2099، سورية.
** استاذ في قسم المحاصيل الحقلية، كلية الزراعة، جامعة تشرين، اللاذقية، سورية.
*** طالب دكتوراه، قسم المحاصيل، كلية الزراعة، جامعة تشرين، اللاذقية، سورية.
**** رئيس مخبر التقانات الحيوية، ايكاردا، حلب، ص. ب. 5466، سورية.
*Professor, Department of Basic Sciences, Faculty of Agriculture, Tishreen University, Lattakia, Syria.
** Professor, Department of Crops, Faculty of Agriculture, Tishreen University, Lattakia, Syria.
*** Ph. D. Student, Department of Crops, Faculty of Agriculture, Tishreen University, Lattakia, Syria.
****Head of Biotechnology Laboratory, ICARDA, Aleppo, Syria.
التنوع الوراثي في الشعير اليمني باستخدام مؤشرات
http://www.tishreen.shern.net/new%20site/univmagazine/VOL292007/biology/1/13.doc._________
الرئيسية 
العاب فلاش 
